I - Introdução
A alelopatia é definida como o efeito inibitório ou benéfico, direto ou indireto, de uma planta sobre outra, via produção de compostos químicos que são liberados no ambiente. Esse fenômeno ocorre em comunidades naturais de plantas (Gressel & Holm, 1964) e pode, também, interferir no crescimento das culturas agrícolas (Bell & Koeppe, 1972; Muller, 1966). Provavelmente, a conseqüência mais significativa da alelopatia seja a alteração da densidade populacional e do desenvolvimento das plantas. A alelopatia assume grande importância quando resíduos de vegetais são deixados sobre a superfície ou incorporados anualmente ao solo (Guenzi et al., 1967; Tukey Jr., 1969). Isso indica que a interferência alelopática é tão importante no plantio convencional quanto no plantio direto e nas pastagens.
Os vegetais liberam no ambiente uma grande variedade de metabólitos primários e secundários a partir de folhas, raízes e restos da planta em decomposição. Os estudos realizados sobre os efeitos desses compostos em plantas próximas constituem o campo da alelopatia (Taiz & Zeiger, 2002). De acordo com Santos et al. (2001) a expressão ação alelopática refere-se à especificidade da composição bioquímica e das características biológicas pertinente às espécies doadoras e receptoras que promovem a ocorrência da interação. Segundo Rezende et al. (2003) a alelopatia distingue-se de competição, pois essa envolve a redução ou retirada de algum fator do ambiente necessário à outra planta no mesmo ecossistema, tal como a água, luz e nutrientes. Taiz & Zeiger (2002) explicam que uma planta pode reduzir o crescimento das plantas vizinhas pela liberação de aleloquímicos no solo, isso pode ter como conseqüência a maior chance de acesso à luz, à água e aos nutrientes e, portanto, propiciar sua maior adaptação evolutiva. A alelopatia tem sido reconhecida como um importante mecanismo ecológico que influencia a dominância vegetal, a sucessão, a formação de comunidades vegetais e de vegetação clímax, bem como a produtividade e manejo de culturas. As substâncias alopáticas são encontradas distribuídas em concentrações variadas em diferentes partes da planta e durante seu ciclo de vida (periodicidade). Quando essas substâncias são liberadas em quantidades suficientes causam inibição ou estimulação (dependendo da concentração) da germinação, crescimento e/ou desenvolvimento de plantas já estabelecidas e, ainda, no desenvolvimento de microorganismos (Carvalho, 1993). Apesar desses resultados, a importância da alelopatia em ecossistemas naturais ainda é controversa. Muitos cientistas questionam de que a alelopatia seja um fator significativo na interação planta-planta, pois as evidências sobre tal fenômeno são de difícil obtenção. É fácil mostrar que os extratos ou os compostos purificados de uma planta possam inibir o crescimento de outra planta em experimentos de laboratório, mas não tem sido fácil demonstrar que esses compostos estejam presentes no solo em quantidades suficientes para alterar o desenvolvimento de um vegetal. Além desses fatores, as substâncias orgânicas presentes no solo estão, muitas vezes, ligadas a partículas do solo e podem ser rapidamente degradadas por microorganismos (Taiz &Zeiger, 2002).
O presente trabalho tem como objetivos reunir os principais relatos sobre os efeitos alopáticos entre os vegetais e a atuação da alopatia nos agroecossistema
AGENTES ALELOPÀTICOS
A atividade dos aleloquímicos tem sido usada como alternativa ao uso de herbicidas, inseticidas e nematicidas (defensivos agrícolas). A maioria destas substâncias provém do metabolismo secundário, porque na evolução das plantas representaram alguma vantagem contra a ação de microrganismos, vírus, insetos, e outros patógenos ou predadores, seja inibindo a ação destes ou estimulando o crescimento ou desenvolvimento das plantas (Waller, 1999).
Entre os agentes alelopáticos, existem mais de 300 compostos secundários vegetais e microbiológicos pertencentes a muitas classes de produtos químicos (Rice, 1984) e esse número continua aumentando com a realização de novas pesquisas. Essa diversidade entre estruturas aleloquímicas é que dificulta os estudos de alelopatia. Outra complicação é que a origem de um aleloquímico freqüentemente é obscura e sua atividade biológica pode ser reduzida ou aumentada pela ação microbiológica, oxidação e outras transformações. Possíveis fontes de aleloquímicos no ambiente das plantas incluem numerosos microrganismos, certas invasoras, uma cultura anterior ou mesmo a cultura atual.
Algumas plantas forrageiras acumulam compostos, como o ácido cianídrico, os glicosídeos, os alcalóides e os taninos, que possuem sabor amargo e/ou adstringente, o que pode representar uma defesa contra o partejo e o ataque de pragas. Essas plantas escapam do pastejo, pois os animais selecionam as forrageiras mais pela palatabilidade do que pela aparência ou odor que desprendem (Durigan & Almeida, 1993).
COMPOSTOS QUÍMICOS COM EFEITOS ALELOPÁTICOS
Vários tipos de compostos orgânicos foram identificados como aleloquímicos, produzidos por microrganismos ou plantas superiores (Rice, 1984), podendo ser relacionados como principais os seguintes:
- Ácidos orgânicos solúveis em água, alcoóis de cadeia reta, aldeídos alifáticos e cetonas; ácidos cítrico, málico, acético e butírico; metanol, etanol e acetaldeído;
- Lactonas insaturadas simples: patulina e ácido parasórbico;
- Ácidos graxos de cadeia longa e poliacetilenos: oléico, esteárico, mirístico e agropireno;
- Naftoquinonas, antraquinonas e quinonas complexas: julglona, tetraciclina e aureomicina;
- Fenóis simples, ácidos benzóico e derivados: ácido gálico, vanílico e hidroquinona;
- Ácido cinâmico e derivados: ácido clorogênico e ferúlico;
- Cumarinas: escopoletina e umbeliforona;
- Flavonóides: quercitina, florizina e catequina;
- Taninos condensados e hidrolisáveis: ácidos elágico e digálico;
- Terpenóides e esteróides: cineole, cânfora e limoneno;
- Aminoácidos e polipeptídeos: marasmina e victorina;
- Alcalóides e cianoidrinas: estriquinina, atropina, codeína, cocaína e amidalina;
- Sulfetos e glicosídeos: sirigrina e alilisotiocianato;
- Purinas e nucleosídeos: cordicepina, teofilina e paraxantina.
ALELOPATIA NA AGRICULTURA
Em solos degradados, é de se esperar que predominem espécies mais resistentes às condições de estresse, que produzam pouca biomassa e absorvam menor quantidade de nutrientes. O mata-pasto (Cassia occidentalis) é um exemplo de espécie que passa a predominar em pastagens a partir do momento em que o solo é degradado (Alvarenga et al., 1996).A presença de espécies de maior resistência e rusticidade tendem a dificultar o uso e manejo do solo pelos agricultores, levando-os, em muitos casos, a adotarem a prática da queimada, acentuando o processo de degradação do solo.
Nas plantas, as substâncias alelopáticas desempenham as mais diversas funções, sendo responsáveis pela prevenção da decomposição das sementes, interferem na sua dormência e também na das gemas e influenciam as relações com outras plantas, com microrganismos, com insetos e até com animais superiores, incluindo o homem (Durigan & Almeida, 1993). Como exemplos, os autores citam que a resistência da cevada (Hordeum vulgare) ao pulgão (Schizaphis graminium) é conferida pelos fenóis e derivados que contêm e que as lecitinas presentes nas sementes de muitas leguminosas as tornam repelentes a algumas espécies de insetos.
Os compostos químicos liberados pelas plantas ou microrganismos no ambiente e que causam efeitos benéficos ou deletérios sobre outras plantas ou microrganismos são denominados de substancias alelopáticas, agentes aleloquímicos ou simplesmente aleloquímicos, ou produtos secundários (Carvalho, 1993). Quando o composto liberado causa somente efeitos prejudiciais, recebe também o nome de fitotoxina. Esses compostos podem ser produzidos em qualquer parte das plantas e a sua concentração varia de espécie para espécie e, numa mesma espécie, de acordo com a parte da planta e o seu estádio de desenvolvimento. (Rodrigues et al., 1993).
A prática de rotação de cultivos, em agricultura, é bastante difundida no Brasil. Assim numa época do ano é plantada uma cultura, na seguinte outra(s), de maneira que haja um rodízio de culturas. Isto visa não esgotar de forma precoce uma área cultivando uma mesma espécie, porque os requerimentos nutritivos explorados do solo seriam os mesmos cultivo a cultivo. A repetição dos mesmos cultivos também facilita a instalação e continuidade de fitopatógenos no solo. Por outro lado, este procedimento, muito recomendado, pode ter uma limitação proveniente da incorporação de restos da cultura anterior no solo, onde podem desempenhar uma função aleloopática devido aos compostos químicos liberados. Dependendo da cultura na rotação, os efeitos podem ser bastante danosos, com diminuição acentuada do crescimento e produtividade. Todas as plantas produzem metabólitos secundários, que variam em qualidade e quantidade de espécie para espécie, até mesmo na quantidade do metabólito de um local de ocorrência ou ciclo de cultivo para outro, pois muitos deles tem sua síntese encadeada por eventuais vicissitudes a que as plantas estão expostas. A resistência ou tolerância aos metabólitos secundários que funcionam como aleloquímicos é mais ou menos específica, existindo espécies mais sensíveis que outras, como por exemplo, Lactuca sativa (alface) e Lycopersicum esculentum (tomate), por isso mesmo muito usada em biotestes de laboratório.
O eucalipto possui efeito alelopático? Uma das críticas ao eucalipto se relaciona ao seu possível efeito alelopático, criando no solo condições desfavoráveis ao crescimento de outras plantas ou restringindo o crescimento de certas culturas agrícolas pela proximidade da cultura de eucalipto. Algumas perguntas vêm-nos à mente: será que o efeito inibitório do campo não seria conseqüência da forte competição por água, nutrientes, luz e outros fatores do meio. Estudos mostram que a introdução de uma espécie pode causar alguma alteração na flora local, como resultado de modificações nas condições microbiológicas do solo. Os especialistas da área são unânimes em afirmar que os alegados efeitos de alelopatia em eucalipto são, em sua maioria, devido à competição por água e nutrientes, que se estabelece durante a fase de crescimento rápido.
APLICACÕES DA ALELEOPATIA NA AGRICULTURA
- Uso de coberturas mortas- resíduos de plantas que permanecem sobre o terreno não mobilizado, cobrindo-o de maneira uniforme
- Isolamento e produção de substâncias como herbicidas
- Produção de super cultivares
- Uso de rotação de cultura/culturas intercalares
- Plantas companheiras e introdução voluntária de espécies selvagens
- Biotecnologia incorporando genes de alelopatia nas plantas
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os conhecimentos dos efeitos da alelopatia e suas interações inter e intra-específicas de plantas e microorganismos são de suma importância no contexto de qualquer ecossistema. Tais informações possibilitam ao pesquisador identificar possíveis causas do insucesso no estabelecimento e persistência das pastagens, principalmente as consorciadas, propiciando a adoção de práticas de manejo que auxiliem na seleção de espécies promissoras, de forma a evitar prejuízos que possam ocorrer decorrentes desses efeitos.
Referências bibliográficas
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Fonte: http://www.agronomia.com.br/conteudo/links_selecionados/01_agronomia/fitotecnia/feijao/agro_www.cnpaf.embrapa.br.htm
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